Cos'è la coscienza? Domanda impegnativa e che ha impegnato le menti degli studiosi dall'alba dei tempi. Su information is beautiful c'è insieme un riassunto delle principali teorie sulla coscienza e un sondaggio al quale, volendo, si può partecipare.
Esiste una sottile differenza, nemmeno troppo rimarcata dalle definizioni dei vocabolari ma ormai entrata nell'accezione comune, che autorità e autorevolezza facciano riferimento a due momenti distinti, seppure accomunati da una notevole somiglianza.
Autorità è di chi esercita un potere basato sulla forza, sul numero, o sulla prestanza, insomma su caratteristiche che diremmo quantitative, perchè di quelle che quasi ognuno detiene anche se in misura variabile. Le autorità, infatti, sono quegli enti che possono fare cose in misura superiore al resto della popolazione, non perchè il resto della popolazione non sia in grado di farle ma solo perchè non ne ha l'autorità. L'autorità è anche di una grande personalità, in un settore specifico, in cui lo si riconosce eccellere, anche se il termine ha pur sempre un risvolto di dominio, di esercizio della forza, fosse pure solo quella intellettuale. L'autorità si nutre di quantità dunque, che può essere il voto popolare come l'unanime consenso, o anche la conquista del potere con la forza. E autoritario lo si riferisce a un gesto, un atto, di chi voglia ribadire la propria autorità, cioè di chi voglia stabilire la base quantitativa che diversifica.
Autorevolezza è di chi esercita un potere basato sul convincimento, sulla ragione o sull'affetto, di chi induce all'accettazione di un pensiero con la sola forza del proprio esempio o del proprio ragionamento, insomma su caratteristiche che definiremmo qualitative. Alla persona autorevole riconosciamo una valenza morale o intellettuale superiore alla nostra o comunque alta, in virtù del pensiero che trasmette o del proprio stile di vita. E' autorevole Gandhi oppure Einstein, per esempio.
È semplice: la realtà ha caratteristiche tali, di percezione, di propriocezione, di ideazione, di “essere nel mondo” tali per cui si distingue facilmente da una fantasia, che ha una intensità notevolmente inferiore. Tanto è vero che, invece, quando qualche fantasia acquista una intensità sufficiente diventa una “realtà”, anche se allucinatoria.
Un buon metodo per distinguere la realtà da semplici attivazioni spontanee nel cervello, non correlate alla realtà, è secondo me quello di dotare l’animale di una coscienza.
La coscienza crea qualcosa rispetto al quale esiste il mondo. Tutti i segnali che sono in grado di manifestarsi come circuito rappresentano una realtà e diventano coscienza. Cioè, la coscienza non è qualcosa che possiede l’organismo per filtrare i segnali, la coscienza è il risultato della somma di tutti i segnali che formano circuiti cerebrali che arrivano ad una uscita (motoria). Si sa che l’uscita motoria può essere anche virtuale (neuroni specchio).
L’emozione è dunque un facilitatore di circuiti: un circuito aiutato da un’emozione ha una intensità nettamente superiore agli altri. Tutte le attivazioni che fanno parte di un circuito emotivo partecipano all’effetto memoria: per esempio, se qualcuno che ci aggredisce indossa una sciarpa rossa, la sciarpa rossa, da sola, in un’altra occasione, è in grado di scatenare il ricordo. La coscienza si forma e si trasforma.
Ma in questo suo trasformarsi mantiene la propria identità, fa cioè riferimento sempre allo stesso individuo. Un notevole esempio della formazione e trasformazione nel mantenimento identitario la si osserva nei casi di split brain, cervello diviso, in cui in seguito a un’operazione di divisione del cervello come la commissurectomia a causa, per esempio, di epilessia intrattabile, il paziente osserva il formarsi di due identità distinte, quelle rappresentate dai due emisferi, le quali sono spesso in conflitto tra loro per quanto riguarda le uscite motorie.
Un aspetto interessante da chiarire è per me questo. L’emozione esiste come tale solo quando la collochiamo in uno spazio, il quale possa essere agito. Se questo non è possibile non è che non proviamo niente, o meglio, possiamo non provare niente ma possiamo anche provare qualcosa di indefinito, che non sappiamo nemmeno definire se è piacevole o spiacevole (vedi Dell’alessitimia).
Quando noi vediamo un pericolo e ci spaventiamo questo avviene perché noi già conosciamo gli eventi, li abbiamo già collocati e possiamo agirli, quindi l’evento fa parte del repertorio di cose che conosciamo: saranno alcune sue caratteristiche a scatenare la risposta emotiva che faciliterà la decisione appropriata, come il riconoscimento sensoriale (per esempio la percezione del soggetto di questo evento potrebbe scatenare una risposta emotiva in ogni situazione), oppure la repentinità dei movimenti, l’esordio improvviso e via dicendo. Ognuno di questi elementi è in grado di scatenare una risposta emotiva. Perché avviene e come avviene?
Dipende dalla variazione rispetto alla norma. Si immagini di osservare un paesaggio che non muta nel tempo. La disposizione dell’animale che osserva questo paesaggio è quella che potremo definire tranquilla. Siccome il cervello ricostruisce lo spazio per agirvi e il tempo come anticipazione, l’anticipazione dell’animale sarà comunque positiva. Egli si aspetta che nei prossimi minuti gli eventi si susseguano come nei minuti precedenti.
L’apparizione di un predatore, inaspettata, scompagina la sua anticipazione positiva degli eventi. Questa è un' emozione. Al tempo. L’apparizione di un predatore è sempre emotivamente dotata perché il predatore rappresenta sempre qualcosa che significa una variazione inaspettata (o meglio, indesiderata).
Lo stesso effetto l’avrebbe scatenato, per dire, un rumore improvviso, oppure l’apparizione improvvisa di un altro animale, anche se non un predatore. La variazione rispetto alla norma è sempre potenzialmente in grado di scatenare una risposta emotiva.
La carissima amica Annarita di Scientificando, in un commento mi chiede di chiarire meglio qualche mia affermazione, tra le quali quella che stabilisce la creazione di un nuovo tipo di coscienza, definita in mancanza di meglio “organica” e che consisterebbe in una forma di intelligenza che si costituisce come punto di riferimento dell’intero organismo, che appartiene al corpo fisico e che è molto più puntuale e completa delle altre due coscienze, almeno fino a quando non collassa in qualcosa di compiuto: un atto.
In realtà, per lo stesso problema che coinvolge i due tipi di coscienza classici, la primaria e la secondaria, e cioè la perdita di informazione nel collasso nel mondo fisico, rimane per me difficile spiegare compiutamente quello che credo di aver compreso a livello di intuizione “organica”.
Già un’altra volta avevo accennato a una specie di serbatoio di conoscenza che esubera quella attualmente disponibile per ognuno di noi per comprendere il mondo in termini di movimenti da effettuarvi o parole per descriverlo.
Intendo dire che quello stesso insieme di neuroni che comprende un dato aspetto del mondo (qualsiasi cosa, dal funzionamento di un frullatore a un discorso politico a come fare le capriole) è più ampio e completo di quello che si seleziona e attiva per agire e descrivere il mondo. Bisogna che faccia un disegno, eccolo.
La Fig. 1 dovrebbe illustrare questo meccanismo, ovviamente in maniera semplificata.
Da sinistra arrivano gli stimoli sensoriali (frecce grigie) che colpiscono i recettori (pallini verdi). Il potenziale d’azione che si crea forma una corrente elettrochimica che dà vita a una serie di circuiti, dei quali solo quelli con maggiori legami sinaptici esitano, a destra, in un’uscita motoria (pallini rossi).
I collegamenti in nero sono quelli che raggiungono l’uscita motoria, i collegamenti in rosso sono quelli sacrificati, come dire, e che non raggiungono l’uscita motoria. La parte tratteggiata del collegamento in rosso sta proprio a significare che il circuito non è in grado di chiudersi.
Diciamo subito che questo modo di procedere non è dannoso per l’organismo, in quanto gli è necessario per decidere. In un articolo recente avevo citato un lavoro che dimostrava come la scelta sia più facile quando gli elementi in gioco sono in numero limitato, rispetto per esempio a un numero più elevato di elementi. Questo perché subentra quello che potremo definire un elemento dispersivo, un po’ quello che succede ai singoli membri di uno stormo di uccelli, o a quelli di un banco di pesci: il fatto di muoversi tutti insieme disorienta il predatore che si trova a dover scegliere fra troppe opzioni (aumento del disordine, diminuzione dell’informazione).
Ora, questi circuiti che non raggiungono l’uscita rappresentano, per me, un surplus di conoscenze, che a causa di un impedimento fisico vengono sacrificate sull’altare della decidibilità. Magari, dal punto di vista motorio, questo fatto non rappresenta un handicap, però da quello simbolico io credo che rappresenti una perdita di informazioni importante, al quale forse si deve il gap tra quello che possiamo conoscere e quello che sappiamo descrivere.
A questo fatto però potrebbero opporsi le considerazioni di Boltzamm sulla termodinamica statistica. Egli ipotizzò che la freccia termodinamica, e cioè la tendenza naturale delle cose a evolvere verso il disordine, si derivi da queste osservazioni: Boltzmann immaginò di avere una scatola divisa in due compartimenti uguali e di avere a disposizione otto particelle. Ora, si chiese, qual è il modo più semplice di disporre le particelle e quale quello più complesso? Se metto tutte e otto le particelle in uno scomparto, ci sarà un solo modo di disporle ma se io comincio a metterne sette da una parte e una dall’altra, ci saranno otto possibili modi, uno per ogni particella che può essere messa nello scomparto da sola.
In generale il numero di diverse combinazioni è dato dalla formula generale
P= N!/ N1! N2!
dove P è il numero delle diverse combinazioni, N! è il fattoriale di tutte le particelle (1 x 2 x 3 … x N) e N1! e N2! sono i fattoriali, rispettivamente, delle particelle di ogni scomparto (Fig. 2)
Ora, in linea generale, la Teoria dell’informazione dice che minore l’entropia (disordine del sistema) maggiore l’informazione, e viceversa. Adesso bisogna capire se quello che interviene a formare circuiti stabili all’interno del cervello è sempre un’operazione che aumenta l’ordine e quindi l’informazione, o se ci può essere una perdita di informazione anche dal fare ordine.
Infatti, l’equazione di Boltzmann della termodinamica statistica è
S = k log P (1)
con S=entropia, k=costante, P=numero di microstati, e quella di Shannon della teoria dell’informazione è
I = - k log P (2)
con I=informazione, si può derivare la seguente equazione
I = - S (3)
la quale dice appunto che l’informazione di uno stato è uguale alla sua entropia, ma di segno negativo, fatto questo che ha contribuito a creare il nome, da parte di Norbert Wiener, di negentropia (negentropy) che significa appunto entropia negativa (ricordo che l’entropia è la misura del disordine, dunque la negentropia è la misura dell’ordine).
L’idea che vorrei sviluppare riguarda dunque una situazione in cui la scienza ha già fatto luce, la Teoria dell’Informazione, aspetto essenziale della quale è la relazione inversa che occorre tra informazione e disordine. Ho però come la sensazione che questo possa adattarsi a quelle situazioni nelle quali si voglia trasmettere un’informazione da isolare dal resto del rumore del segnale ma non esattamente al modello di funzionamento del cervello.
Qui non è tanto e solo l’estrazione di un’informazione dal segnale, isolandola dal rumore, quanto l’estrazione della massima quantità di informazioni, ivi compreso il rumore di fondo. Il più delle volte l’ambiente non invia segnali omeodiretti verso un particolare organismo, salvo i casi di comunicazione intraspecifica, ma invia segnali eterodiretti che i sistemi di filtraggio degli organismi trasformano in informazioni.
Un limite, come visto, è dato più dall’esigenza di non sovraccaricare il sistema nervoso del ricevente affinché sia possibile una decisione che dal pericolo di interpretare in maniera fallace l’informazione. Una mezza informazione è quindi meglio di cento informazioni?
Non vorrei che l’accostamento risultasse offensivo, perché non v’è intenzione. Però è importante per me riflettere su questo accostamento. Chi di voi, nell’entrare in un cinema, non sa benissimo che quello che guarderà non è nient’altro che un film? Ma chi di voi, se il film piace, non si immedesimerà con la storia che racconta?
Perché?
Per farla breve ritengo che vi siano due “osservatori” in ognuno di noi, uno per ciascuna coscienza che abbiamo. Una coscienza primaria, del corpo motorio e una coscienza secondaria, del corpo etereo, che sarebbe poi il linguaggio verbale.
Ora propongo la mia teoria in termini semplici saltando immediatamente alle conclusioni. Andando avanti cercherò di spiegare come vi sono giunto.
Il corpo motorio usa le emozioni come un alfabeto. Allo stesso modo in cui noi abbiamo bisogno delle lettere per parlare o scrivere, così il corpo motorio ha bisogno di un alfabeto, e questo è costituito dalle emozioni.
Avevo definito le emozioni una quantità: ebbene, questo alfabeto non è qualitativo, come quello verbale composto di 26 lettere, ma è quantitativo, composto di più o meno emozione.
Bene, direte voi, ma come si spiega che noi proviamo emozioni diverse a seconda delle situazioni? Per me, la situazione ambientale in cui ci si trova, è l’innesco dell’atto motorio e funzionerebbe più o meno così: c’è un predatore, ho imparato a temerlo e quindi a reagire scappando, il predatore dispone il mio stato mentale in modo tale che io sarò contento di scappare, anche se nel medesimo istante avrò paura.
Durante il film, la nostra coscienza primaria è all’opera tanto quella secondaria ma, rispetto a questa, capisce ben poco. La coscienza primaria è strutturata per reagire direttamente agli eventi, e non a una loro innocua rappresentazione. Anche se anche la coscienza primaria è in grado di empatizzare (recente dimostrazione sui topi), lo fa solo nei confronti di soggetti con i quali ha stabilito una relazione, di parentela, di gabbia e così via.
Per riuscire a capire qualcosa del film e emozionarsi, quindi, la coscienza primaria ha bisogno di qualcuno che traduca per lei quelle cose incomprensibili (se non per l’intonazione) che sono le parole.
A questo punto faccio due ipotesi. In una, noi non reagiamo emotivamente al significato delle parole, ma alla loro intonazione. La modulazione della voce rappresenta un linguaggio corporeo, di basso livello se confrontato con quello verbale, ma pur sempre in grado di estendere l’ampiezza dei significati possibili. Nell’altra uso il mediatore verbale per tradurre le parole in un linguaggio comprensibile alla coscienza primaria: da questa ipotesi discende anche che sia la coscienza primaria che quella secondaria fanno riferimento a un qualcosa che è la comprensione organica del mondo, e che trova nelle due coscienze due diversi modi di manifestarsi, non esaurendosi però in nessuna delle due .
La sostanza del ragionamento propende dunque per una visione contrastante delle due coscienze, con quella primaria che sembrerebbe avere partita vinta (sempre che il film ci piaccia).
Ma cos’è dunque questa coscienza secondaria, così algida e incapace di affetto, a mio dire, come si rappresenta il mondo, se non lo fa con le quantità che usa l’altra e inoltre, perché le parole, a volte, sono così cariche di emozione, pur se sono “semplici parole”?
Io penso che la coscienza secondaria sappia benissimo che esistono due coscienze, ma siccome questa conoscenza non è associata con niente di emotivo per la coscienza primaria, non si trasforma in conoscenza per quest’ultima. Ma, la schizofrenia, allora?
Nella schizofrenia non si duplica ciò che è già duplice in tutti noi (cioè le due diverse coscienze, diverse perché usano linguaggi diversi) ma solo la coscienza secondaria. Quest’ultima è unitaria in ognuno di noi e quando si duplica allora si perde la correlazione biunivoca coscienza primaria-coscienza secondaria e la nuova coscienza secondaria viene vissuta, dalla primaria, come un altro individuo. Come? Pazienza.
Ho detto che la coscienza secondaria è consapevole dell’esistenza delle due coscienze, però non potendo provare nulla, di per sé, non si cura della cosa. In effetti, penso che la coscienza secondaria si curi soltanto della coerenza all’interno dei suoi sistemi di riferimento.
Quali sarebbero questi sistemi?
Si può affermare che la conoscenza, intesa come le cose che può conoscere un qualsiasi organismo, è unitaria e che quello che si manifesta con le varie coscienze non ne è che una parte, filtrata dal tipo di linguaggio utilizzato?
In questo modo, di una frase del tipo: “lei è un perfetto deficiente!” la coscienza secondaria non si curerebbe, perché non viola nessun parametro che utilizza, se non fosse che il termine “deficiente” attiva una conoscenza del termine che non è solo verbale, è “organica” e come tale può essere fatta propria dalla coscienza primaria.
Perché tutti non reagiscono allo stesso modo a un’ingiuria?
Le differenze sostanziali sono due: valore della conoscenza in ingresso, dipendente dal valore di chi la profferisce, e soddisfazione nel grado di risoluzione del conflitto (per via verbale o per via motoria).
Ho immaginato il linguaggio verbale come la possibilità di uscire dalla dimensione in cui avviene il fatto fisico. E per me, l’evento fisico avviene in un mondo di superfici bidimensionali. In questo mondo uno schermo non traslucente occlude la visuale di quello che c’è dietro, anche se l’umano, dopo una certa età, sa che dietro lo schermo l’oggetto c’è ancora. Il linguaggio verbale non ha problemi a impararlo. La conoscenza del fatto che dietro uno schermo l’oggetto esiste ancora, non è però né della coscienza primaria né di quella secondaria, è dell’organismo, è una conoscenza organica, la quale si manifesta, con diversi gradi di utilizzo, nei due tipi di coscienza.
Ma torniamo al film. Per la coscienza primaria, le emozioni sono quindi lettere dell’alfabeto, con le quali può manifestarsi la sua conoscenza del mondo, su base motoria.
Il tuffo al cuore che proviamo in una situazione di paura, o il languore sperimentato in una piacevole sono dunque i segnali per farci muovere, su nostra scelta e non in automatico come in un riflesso miotatico. Sembrerebbe quindi che la natura preferisca la mediazione della “volontà” del soggetto, anche se il linguaggio emotivo è un linguaggio forte.
Il problema è che se si rimane all’interno di quel linguaggio motorio, non si può scorgere ciò che c’è al di là del puro fenomeno osservato. Che è invece ciò che fa il linguaggio verbale. Andare al di là del momento fisico, dell’immediato.
Parto da questa idea. La coscienza secondaria, se non ci fosse quella primaria, non saprebbe distinguere il mondo reale dalla fantasia.
(La distinzione in coscienza primaria e coscienza secondaria segue le categorizzazioni di Edelman 1989[1] e Damasio 1999[2]. Edelman definisce la coscienza primaria come il primo livello di consapevolezza comune a tutti i viventi e instaurato per via evolutiva come adattamento alle necessità dell’individuo; mentre la coscienza secondaria, che egli definisce di ordine superiore, si manifesta solo in certe categorie di animali come i primati e solo nell’uomo, attraverso l’uso del linguaggio simbolico, è capace della auto-consapevolezza nonché della comprensione dell’essere nel tempo.
Damasio invece utilizza i termini coscienza nucleare e coscienza estesa. Varia la terminologia ma non la sostanza. La coscienza nucleare è la variazione dello stato neurale in seguito a un evento che causa l’intensificazione di quell’evento, che così si staglia rispetto al resto. Per quanto riguarda la coscienza estesa, è tutto ciò che è la coscienza nucleare, ma in meglio e più in grande,[3] e anche in questo caso l’intervento della coscienza estesa conferisce valore temporale alla consapevolezza, situando un prima e un dopo negli eventi.)
La difficoltà per la coscienza secondaria starebbe proprio nel suo modo di operare, al di là del dato sensibile, al di sotto della superficie. Mancando i riferimenti fisici, necessari invece alla coscienza primaria, mancano anche i riferimenti degli atti permessi e quelli no, che è quello che normalmente accade al nostro corpo fisico.
Noi umani possiamo avere uno stato di coscienza sia nella condizione di coscienza primaria che in quella secondaria. Abitualmente facciamo convivere le due coscienze, così non ci accorgiamo delle peculiarità tipiche di una o dell’altra. Ma entrambe possono garantire uno stato di coscienza indipendente, con piena consapevolezza. Occorre però puntualizzare che mentre lo stato di coscienza portato dal corpo motorio (coscienza primaria) basa i suoi riferimenti semantici sul mondo fisico circostante e da quel mondo riceve continuamente i feedback necessari al suo mantenimento, lo stato di coscienza secondaria si basa sulla memoria e sulle ricostruzioni motorie e quindi il suo mondo di riferimento è quello mentale, mondo, occorre ripetere, privo di gran parte dei vincoli che contraddistinguono quello fisico, aspetto che implica, tra le altre cose, una difficoltà di stabilizzazione dell’ambiente, nel senso che l’ambiente ricreato dalla memoria associativa soggiace a variabilità locali più che a vincoli fisici esterni all’organismo. Questo comporta, inoltre, la presenza di eventi e fenomeni fisicamente impossibili, nonché la possibilità di rimanere intrecciati all’interno di questo mondo senza poterne uscire.
Quello che cerco di dire insomma è che la coscienza secondaria è si adattativa, ma solo in funzione della coscienza primaria. Se un umano dovesse basare la conduzione della sua vita unicamente sulla coscienza secondaria, vivrebbe come all’interno di un sogno. Anzi, secondo me il sogno è proprio una manifestazione della coscienza secondaria all’opera da sola, senza coscienza primaria, con tutte le caratteristiche che ognuno di noi conosce e può associare allo stato onirico.
Un recente lavoro uscito su PNAS dimostra, con una registrazione simultanea intra-talamica e intra-corticale, che all’inizio del sonno il talamo si disattiva prima della corteccia, mentre al risveglio partecipano entrambe le strutture in maniera sincrona. Gli autori ipotizzano inoltre che questa asincronia nella disattivazione delle due aree possa spiegare le allucinazioni ipnagogiche, dovute alla sola corteccia attiva.
Ora, per poter utilizzare come prova questo lavoro occorre dimostrare che la coscienza secondaria appartenga solamente alla struttura corticale e così pure che la coscienza primaria sia debitrice della propria esistenza all’attività del talamo.
Il Talamo.
Generalmente il cervello viene suddiviso in tre grandi parti: rombencefalo, mesencefalo e prosencefalo. I primi due, cioè rombencefalo e mesencefalo, insieme vanno a costituire il cosiddetto tronco encefalico. Il rombencefalo, a sua volta, si suddivide in metencefalo (di cui fanno parte cervelletto e ponte) e mielencefalo (composto dal bulbo). Il mesencefalo si compone invece del collicolo superiore e di quello inferiore. Il prosencefalo consta dei due emisferi cerebrali, le due parti in cui è diviso l’encefalo. Lo si può ulteriormente suddividere in telencefalo (formato da corteccia cerebrale, ippocampo, bulbo olfattivo, gangli della base e base del prosencefalo) e diencefalo, in cui finalmente appare il nostro talamo e la struttura che gli sta sotto, l’ipotalamo.
Il talamo è una struttura pari (significa che ve ne sono due, uno per emisfero) localizzato all’estremità rostrale (che vuol dire davanti) del tronco encefalico. Il suo nome viene dal greco thàlamos, che significa camera da letto, forse per questa sua caratteristica di essere punto centrale delle afferenze percettive provenienti dagli organi sensoriali (escluse alcune afferenze olfattive) prima di giungere alla aree corticali.
Il talamo riceve proiezioni ascendenti serotoninergiche dai nuclei del rafe, noradrenergiche dal locus ceruleus e colinergiche dal sistema reticolare attivatore. Inoltre invia i propri segnali ai neuroni piramidali della corteccia. È una struttura che distribuisce sonno e veglia: la sua stimolazione nel gatto sveglio induce il sonno mentre la sua stimolazione nel gatto addormentato induce la veglia (vedi più sotto per la spiegazione dell’effetto inibitorio che hanno sul talamo le strutture dei nuclei della base).
Caratteristica importante dei neuroni del talamo è che possono trovarsi in due stati stabili: in oscillazione, che corrisponde allo stato di sonno, e in attivazione tonica, corrispondente allo stato di veglia.
Nello stato di scarica oscillatorio i neuroni talamici sono sincronizzati a bassa frequenza con quelli corticali. Questa sincronizzazione disabilita le funzioni corticali scollegando di fatto quest’ultima struttura dal mondo esterno e instaurando il sonno. Ora, questo lavoro recente dimostrerebbe che vi è un certo lasso di tempo tra la disattivazione del talamo e quella corticale, il che consente alla corteccia di continuare a produrre uno stato di coscienza non legato al mondo esterno.
Nello stato di scarica tonica invece i neuroni del talamo trasmettono alla corteccia gli stimoli provenienti dalle aree sensoriali, il che secondo me significa integrazione dei due diversi stati di coscienza.
Il nucleo ventrale anteriore (VA) e il nucleo ventrale laterale (VL) del talamo sono anche le stazioni di collegamento dei nuclei della base con la corteccia motoria, chiudendo il circuito che inizia in varie aree corticali e che termina nell’area motoria passando attraverso i nuclei della base e appunto il talamo. L’azione dei gangli della base sul talamo, principalmente quelli provenienti dal segmento interno del globo pallido, è inibitoria. In assenza di movimenti del corpo il globo pallido, non ricevendo stimolazioni inibitorie, è libero di bloccare l’attività talamica impedendo così ai segnali di giungere alla corteccia. Quando invece i neuroni del globo pallido ricevono afferenze inibitorie liberano i neuroni del talamo dal loro effetto inibitorio (grazie anche alla notevole attività spontanea del globo pallido e della substantia nigra).
Altre parti importanti del talamo sono il nucleo genicolato laterale coinvolto nella percezione visiva, il complesso ventrale posteriore in quella somatosensoriale e il nucleo genicolato mediale in quella acustica. Un’altra struttura fondamentale del talamo è il pulvinar che, grazie ai suoi fitti collegamenti con la corteccia visiva e con la corteccia parietale posteriore, ha un ruolo essenziale nei processi attentivi. Infine, vi è una notevole connessione discendente cortico-talamica che esita in una rete neuronale che circonda i nuclei talamici, detta nucleo reticolare del talamo, e che probabilmente agisce come modulazione fine della corteccia sui segnali talamo-corticali.
[1] M.E. Edelman, Il presente ricordato. Una teoria biologica della coscienza, Rizzoli 1991
[2] A.R. Damasio, Emozione e Coscienza, Adelphi 2000.
